Cualquiera que sea el parecido fenotípico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no produce descendientes (que es lo más habitual) o sólo producen descendientes estériles (como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros) podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que cruzan se han separado hace pocas generaciones (en términos evolutivos), el cruce entre ellas puede que sólo sea estéril en una determinada dirección o que sólo produzca hijos de un determinado sexo (como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans)
Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.
Se conoce como especiación al proceso mediante el cuál una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.
Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes:
.Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos.
.Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones.
El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta
TIPOS DE ESPECIACIÓN
El modo más simple de especiación es la especiación alopátrida o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas.
Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos o etológicos de aislamiento reproductivo.
Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen:
Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar:
aislamiento ecológico o de hábitat, aislamiento etológico, aislamiento sexual, aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores, aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad.
Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación. Entre ellos, se pueden mencionar:
inviabilidad de los híbridos, esterilidad genética de los híbridos, esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos, el deterioro de la segunda generación híbrida
Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrida que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son:
Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema.
Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque.
Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula.
Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos.
Una situación intermedia entre la especiación alopátrida y la simpátrida es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos o más poblaciones divergen en territorios adyacentes.
También se han propuesto otros mecanismos de especiación, tales como la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo. Este proceso puede ocurrir en diversas situaciones:
Por efecto de la deriva genética y la consanguinidad.
Cuando una población sufre un cuello de botella que provoca una reducción drástica del tamaño poblacional.
Que un pequeño grupo de individuos emigre y forme una pequeña población aislada.
Si disminuye súbitamente el área de distribución de la población central se establecen de pequeños aislados poblacionales periféricos.
Por un cambio súbito del número monoploide. Estos procesos de especiación son exclusivos del reino vegetal y producen especiación instantanea. Sus tipos son:
Especiación por autopoliploidía: En este proceso interviene una sola especie original que, debido a un error durante la meiosis no separa los cromosomas homólogos y produce una duplicación del número de cromosomas, de tal forma que el número monoploide de la especie pasa de ser n a ser 2n; el número de cromosomas de la especie resultante de este tipo de procesos será un múltiplo par del número monoploide de la especie original (4n, 6n u 8n). Típicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamaño.
Especiación por aloploidía: En este proceso intervienen dos o más especies próximas que cruzan para producir un híbrido, que en principio será estéril, que sufre un proceso de poliploidización al no separarse los cromosomas homólogos. Un ejemplo típico de este tipo de especies son las del género Triticum; Triticum durum (el trigo duro) es un alotetraploide formado a partir de dos especies ancestrales y Triticum aestivum (el trigo del pan) es un aloexaploide procedente de un cruce entre el anterior y una tercera especie.
Por un cambio repentino de la estructura de los cromosomas. En este caso, lo que sucede es que los cromosomas experimentan cambios estructurales (inversiones, traslocaciones, etc. ) que provocan la esterilidad de los híbridos. Los roedores y los drosophilidos han seguido este patrón de especiación, en muchos casos.
